動物在求偶、交配、捕食和躲避天敵等行為中，會發出各種聲音，這些聲學交流是動物最重要的通信方式之一。以螽斯，也就是俗稱的蟈蟈、紡織娘，是以摩擦翅膀發聲的。近期。中科院南京地質古生物研究所專家揭示了中生代螽斯聲學行為的演化，為昆蟲和早期哺乳動物的聲學共演化假說提供了證據，也為動物的聲學演化機制和中生代的聲學景觀提供了新信息。

相關研究成果12月13日在線發表于美國《國家科學院院刊》。研究發現中生代聲學景觀與現代完全不同：在三疊紀由昆蟲尤其是螽斯的鳴聲占據主導；早侏羅世青蛙和晚侏羅世鳥類的出現帶來了新的聲音；直到白堊紀，森林中的聲學景觀才接近現代面貌。總之，隨著各類鳴聲動物類群的輻射演化，中生代陸地生態系統的聲學景觀面貌逐漸復雜化。

侏羅紀螽斯的生態復原圖

(資料圖)

建立了首個化石直翅目形態特征數據庫

中科院南京地質古生物研究所博士研究生許春鵬告訴記者，聲音交流是動物最重要的通訊方式之一，對動物的生存具有非常重要的意義，這也構成了現代生態系統中紛繁復雜的聲學景觀的一部分。“但是由于‘聲音’是無法直接保存在化石記錄中，我們對早期聲學景觀面貌以及動物聲音交流行為的起源和演化了解非常有限。”

直翅目昆蟲是現今多樣性最高的鳴聲生物，包括我們常見的蟋蟀、螽斯、蝗蟲等。其中螽斯（俗稱蟈蟈、紡織娘）可以利用前翅間的相互摩擦發出聲音，依靠前足的聽器（鼓膜）接收聲音信號。螽斯在中生代非常繁盛，因此是動物聲學演化研究的一類理想類群。

近日，許春鵬在王博研究員和張海春研究員的指導下，建立了首個化石直翅目形態特征數據庫，以中生代的螽斯化石為研究對象，分析了該類群聲音器官的形態特征，并重建了其鳴聲頻率的宏演化歷史。

螽斯發出動物界最古老的高頻聲音

研究團隊檢視了各地館藏的直翅目化石標本，建立了螽斯化石的關鍵形態特征數據庫，并根據生物物理模型，對中生代螽斯的鳴聲頻率進行了系統重建。

許春鵬介紹說，對南非和哈薩克斯坦標本研究發現，早在三疊紀中期螽斯就已經可以發出高頻的鳴聲（12-16 kHz）,這也是整個動物界最古老的高頻聲音記錄。進一步的數據庫分析表明，中生代螽斯已經演化出極高的聲音頻率多樣性，并已經具有明顯的聲學生態位分區現象。“聲學生態位的分區就像是我們的收音機一樣，不同的頻道占據不同的頻率，他們之間互不干擾。” 許春鵬說，聲學生態位分區的出現，可以極大地降低聲音交流時其他聲學信號的干擾，提高聲音交流的效率。高效的聲音交流能力很可能是中生代早期螽斯輻射演化的驅動因素之一。

研究人員在侏羅紀鳴螽化石中還發現了保存精美的聽器。無論是在大小、位置還是在結構上，它們和一些現生螽斯（例如鳴螽、沙螽）的聽器幾乎一樣。它們分別位于一對前足的內側（后側）和外側（前側），由內部橢圓形的硬質鼓膜板和包圍在其外側新月形的軟質鼓膜組成。這種結構表明其可能以硬質的鼓膜板為支點，形成杠桿結構以大大地提高聲波的傳導效率。

綜合鳴器和聽器的證據表明，早在侏羅紀雄性螽斯間的復雜聲學行為，如爭斗和領地行為已經出現。

為早期哺乳動物的聲學共演化假說提供證據

中生代螽斯的類群轉換和聲學演化。在早-中侏羅世，螽斯類群發生了明顯的類群轉換現象：原本占據主導地位的哈格鳴螽科昆蟲開始衰落，鳴螽科昆蟲開始崛起。

同時，中生代哈格鳴螽科和鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率雖然都主要分布在4-16 kHz之間，但卻有極大的不同。哈格鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率在4-16 kHz近乎均勻分布，而鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率顯示為雙峰分布，主要位于4-8 kHz和12-16 kHz兩個范圍內。

“高頻鳴聲有利于躲避捕食者的探查，但傳播距離較近；低頻鳴聲則恰好相反，雖易被捕食者探查，卻能夠傳播更遠的距離。”許春鵬告訴記者，鳴螽科昆蟲叫聲頻率的雙峰分布表明，每個種類在“傳播距離”和“躲避探查”之間根據自身需求和特點更好地權衡，避免了既容易被探查又傳播不遠的情況。

動物聽力范圍（上）、現生和中生代螽斯的鳴聲頻率分布（下）

與其他脊椎動物相比，現生哺乳動物具有更高頻的聽力范圍和更靈敏的聽覺能力。在爬行動物占據主體生態位的中生代，原始哺乳動物可能多為夜行的小型食蟲類，很可能利用聲音進行定位獵物和偵查捕食者。

“善于鳴叫、體型碩大的螽斯可能為早期哺乳動物提供了理想的食物來源。”許春鵬介紹說，本研究發現中生代螽斯在早-中侏羅世發生一次明顯的類群更替，時間上恰好對應了早期哺乳動物的輻射事件，并伴隨其聽覺能力的提高。因此，早期哺乳動物很可能對螽斯的演化產生了定向選擇作用，導致了哈格鳴螽科昆蟲的衰落以及聲學通迅能力和飛行能力更強的鳴螽科昆蟲的崛起。反之，螽斯高頻聲音的出現可能也促進了早期哺乳動物聽覺能力的提高。

動物聲學演化事件

揚子晚報/紫牛新聞記者 于丹丹

校對 李海慧